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氣孔導度對 CO2濃度環境的響應

CO2對氣孔運動有顯著影(yǐng)響。軟低濃度co,促使氣孔張開，即使在黑(hēi)暗條件(jiàn)下，用無CO2的空氣處理(lǐ)葉片，也會促使氣孔張開:而較高濃度的Co)如(rú)能誘導氣孔關閉。根據實驗，當把空氣中的CO,濃度從(cóng)310mg : kg提高到575mg . kg時，可(kě)使玉米的氣孔部分(fēn)關閉，從(cóng)而使其蒸騰作(zuò)用減少23%，而光(guāng)合作(zuò)用卻增加30%。王建林等(200)對粳稻的研究發現,CO濃度升高引起粳稻氣孔導度下降，并且氣孔導度對葉面CO2濃度的響應符合雙曲線方程變化。

氣孔對大(dà)氣CO2濃度(Ca)或者細胞間院的CO2濃度(Ci)反應敏感,很早以前*有報道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由于氣孔對于CO2濃度變化的響應機(jī)制非常複雜，目前學者們仍未達成共識。一般來(lái)說(shuō),Ca和Ci高時氣孔有關閉的趨勢。但(dàn)是如(rú)果氣孔已完全關閉，用無CO2的空氣處理(lǐ)也無法使葉片氣孔張開，這表明對氣孔運動起作(zuò)用的主要是Ci，而不是葉面CO2濃度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假說(shuō)指出,Ci升高會引起氣孔關閉(A)和氣孔張開(B)兩種反應。

氣孔關閉反應(A),在暗處和光(guāng)下反應不同。在光(guāng)下，Ci升高引起氣孔關閉，也許是CO2濃度對保衛細胞葉綠體(tǐ)内的光(guāng)合磷酸化反應施加影(yǐng)響，或者CO2濃度升高引起細胞膜透性的變化，或者HCO-和H+分(fēn)别抵消了K+使pH下降等作(zuò)用，微調節着氣孔對光(guāng)反應的結果(Zeiger,1983)。相(xiàng)反,在暗處則是Ci降低引起氣孔張開的反應。如(rú),CAM植物的氣孔在夜間會張開。這可(kě)能是由線粒體(tǐ)内的磷酸化反應消耗能量引起的，而在光(guāng)下的反應可(kě)能是由其他(tā)系列反應引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起氣孔張開反應(B)。這可(kě)能是Ci升高會促進利用CO2的蘋果酸生(shēng)成,K+流人(rén)保衛細胞而引起膨壓增大(dà)的緣故(Raschke,1975)。這反應，在光(guāng)下通常與(A)反應相(xiàng)抵消，雖然不能作(zuò)爲現象表現出來(lái)，可(kě)是它仍有氣孔對光(guāng)響應的微調節作(zuò)用(島田綠子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但(dàn)Jarvis和Morison(1981)指出，當給葉片以藍光(guāng)處理(lǐ)時，氣孔導度對Ci的變化并不産生(shēng)響應。如(rú)上所述,盡管氣孔對Ci的響應機(jī)制仍有諸多不明确之處,但(dàn)總體(tǐ)來(lái)說(shuō)，它作(zuò)爲一種微調節作(zuò)用的結果，使植物具有保持Ci或者Ci/Ca爲一定值的傾向。Ci因暗反應、呼吸量和激索水平等而變化，因此Ci成爲表示植物生(shēng)理(lǐ)條件(jiàn)的重要信号，可(kě)以推測它對于很多環境因子的信号化起到中介的作(zuò)用(島田綠子,1992)。而Ci的變化對氣孔導度的影(yǐng)響，主要是通過影(yǐng)響光(guāng)合作(zuò)用機(jī)能(LPC)而改變Ci.并且由于自(zì)然界中大(dà)氣CO2濃度的變化幅度比較小,在氣孔導度環境響應模型中一般不予考慮。

然而在長時期的時間尺度上，大(dà)氣CO2濃度的變化與氣孔密度的變化及植物的進化密切相(xiàng)關,在大(dà)氣CO2濃度比較低的時期，伴随着的是較高的氣孔密度及一些新 物種的出現，如(rú)鼓類、被子植物等，全球環境變化與氣孔進化的相(xiàng)關也可(kě)從(cóng)禾本科(kē)植物的啞鈴形氣孔的進化得(de)到證明(Hetherington and Woodward,2003)。近年(nián)來(lái)，學者們進行了很多有關近地層大(dà)氣CO2濃度增加對植物的影(yǐng)響研究,采用了葉室、溫室、田間跟蹤氣室、開頂式氣室、自(zì)由通風(fēng)增加CO2濃度(FACE)等試驗方法，從(cóng)葉片到植株、群落尺度研究了CO2濃度增加對植物的影(yǐng)響。然而這些研究都(dōu)是基于較短(duǎn)時期的時間尺度，對于氣孔在長時期尺度上對CO2濃度變化的相(xiàng)應，仍然需要進一步 的研究證實。